Пермский климат был близок к современному - в начале перми бактерии и грибы научились-таки утилизировать древесину и кислородная катастрофа каменноугольного периода отступила, так и не разразившись как следует. Основное направление эволюционного процесса в пермском периоде – освоение растениями и животными все более засушливых районов, при этом эволюция шла очень быстро и по множеству параллельных направлений, так что обзор будет весьма запутанным. Но в нем будет много картинок.
В википедии описано 238 родов пермского периода. Доминируют позвоночные, к ним относятся 82% всех родов. Наверняка эта цифра сильно завышена - информация о малоинтересных козявках с меньшей вероятностью попадает в научно-популярные источники, чем информация о прикольных ящерах. Кроме того, роды и семейства позвоночных в пермском периоде очень быстро возникали и вымирали, большинство пермских родов существовали на протяжении не всего периода, а всего лишь 10-20 миллионов лет.
В карбоне четвероногие составляли примерно половину всех позвоночных, в пермском периоде их доля выросла до 69% всех родов. Как и раньше, самая представительная группа четвероногих – рептилиоморфы, но теперь их уже не 13% всех родов, а 53% - редкостно бурное процветание. 
Angelosaurus
Самая процветающая группа пермских рептилиоморф – синапсиды (36% всех родов). Эти животные постепенно эволюционировали в сторону млекопитающих – отращивали клыки, шерсть и потовые железы, учились держать постоянную температуру тела и т.п. В отличие от большинства других эволюционных деревьев, эволюционное дерево синапсид похоже не на развесистый куст, а на еловую веточку, у которой есть четко определенное направление роста, а все боковые ответвления далеко не вырастают. Поэтому мы будем рассматривать подгруппы синапсид не в порядке убывания родового разнообразия, а в том порядке, в каком они ответвлялись от «генеральной линии».
\Eothyrididae
Eothyris parkeyi
Caseidae
Начнем с казеазавров (3% всех родов). По идее, они должны были ответвиться еще в карбоне, но их останки известны лишь с ранней перми. Размеры казеазавров составляли от 1.2 до 6.1 м, масса достигала 2 т, большинство были растительноядными, но было одно насекомоядное семейство. К казеазаврам относятся крупнейшие наземные животные перми, однако большие размеры не спасли их от быстрого вымирания, во второй половине пермского периода их съели горгонопсы, о которых пойдет речь ниже.четвероногих – рептилиоморфы, но теперь их уже не 13% всех родов, а 53% - редкостно бурное процветание.
Angelosaurus
Cotylorhynchus
Вторая ветка, также отделившаяся от «генеральной линии» синапсид еще в карбоне – варанопиды (3% всех пермских родов). В перми они заметно подросли (до 1.5 м), но других существенных изменений с ними не произошло.
Archaeovenator
Ruthiromia
Mycterosaurus
Varanops
Varanosaurus
Варанодон (Varanodon) – верхние горизонты ранней перми (свита Чикаша) в Оклахоме.
Пиозия (Pyozia) – «средняя» пермь Архангельской области, Россия (соответствует по возрасту Очерской фауне).
Мезенозавр (Mesenosaurus) -– «средняя» пермь Архангельской области, Россия (соответствует по возрасту Очерской фауне). Описан И.А. Ефремовым как пеликозавр, но затем долгое время считался диапсидной рептилией. Так называемая мезенская фауна, включающая не только варанопид-варанопсеид, но и казеид могла существовать параллельно Очерской фауне, но в других условиях (зона каламитовых зарослей по берегам крупных водоемов).
Эллиотсмития (Elliotsmithia) – начало поздней перми (зона Tapinocephalus) Южной Африки, последний из пеликозавров.
Все вышеперечисленные синапсиды входят в группу пеликозавров. Вначале рассмотрим сфенакодонтов – это последняя группа пеликозавров, появившаяся в самом конце карбона.Это были наши далекие предки. В начале перми сфенакодонты переживали расцвет (3% всех родов), это были самые крупные и продвинутые хищники своего времени, крупнейшие из них достигали в длину 4.5 м.
Зубы сидят в глубоких ячейках, есть клыкоподобные зубы верхней челюсти, зубы пильчатые. Из-за мощных клыков верхнечелюстная кость разрастается высоко вверх, отделяет слезную кость от наружных ноздрей. Челюстной сустав находится ниже уровня зубного ряда. Есть угловой отросток нижней челюсти и направленный вниз ретроартикулярный отросток. Это представляет раннюю стадию эволюции среднего уха млекопитающих. Конечности стройные, вероятно, животные были весьма подвижны.
Диметродон (лат. Dimetrodon) Достигал в длину 2,7-4,0 метров и был крупнейшим хищником своего времени. В отличие от рептилий имел зубы двух типов (резцы и клыки), однако не подобранные под туловище ноги. Наиболее яркой чертой диметродона является парус из натянутой на выросты спинных позвонков кожи.
Ctenospondylus по структуре остистых отростков промежуточен между сфенакодоном и диметродоном. Длина свыше 2 метров, два вида из ранней перми Техаса.
Секодонтозавр (Secodontosaurus) — необычный сфенакодонт с длинной мордой, из ранней перми Северной Америки.
Сфенакодон (Sphenacodon) — крупный хищный пеликозавр раннепермской эпохи. Внешне напоминал широко известного диметродона, но не имел столь развитого спинного «паруса».
Степпезавр (Steppesaurus gurleyi) – пеликозавр неясного систематического положения, вероятнее всего, сфенакодонт. Происходит из «среднепермских» отложений (свита Флоуэр-пот, кунгурская эпоха) Техаса.
Более продвинутые синапсиды, появившиеся в пермском периоде, называются умным словом терапсиды, к ним относятся 25% всех пермских родов. У терапсид конечности не торчали в стороны, как у пеликозавров и современных крокодилов, а располагались под туловищем почти вертикально, это позволяло им бегать, хотя и не очень быстро – изгибать позвоночник для ускорения бега они еще не умели. Ни чешуи, ни шерсти у терапсид не было, у многих на морде росли осязательные волоски, примерно как усы у кошек. У хищных терапсид были хорошо выражены клыки. Первая группа, отделившаяся от «генеральной линии» терапсид – биармозухи (4% всех родов). Это были хищники размером от 1 до 6 м, крупнейший из них – ивантозавр назван в честь И.А. Ефремова.
Biarmosuchusбыл был обнаружен в Пермской области России.
Burnetiidae
Ивантоза́вр (лат. Ivantosaurus ensifer) — примитивный терапсид, «Ивана Антоновича ящер», назван в честь Ивана Антоновича Ефремова. Хищный примитивный дейноцефал.Известен из отложений середины пермского периода (около 267 млн лет назад) в Очерском районе Пермской области, в районе деревни Ежово. Описан П. К. Чудиновым в 1983 году по остаткам фрагментов черепа.
Burnetia
Lemurosaurus
Lobalopex
Paraburnetia
Proburnetia
Eotitanosuchus
Hipposaurus
Niaftasuchus
Phthinosuchus
Следующее большое ответвление – дейноцефалы (7% всех пермских родов). Эти животные отличались очень крупным черепом с очень толстыми костями. Крупнейшая подгруппа дейноцефалов – тапиноцефалы (5% всех пермских родов), большинство из них составляли растительноядные бегомотоподобные существа 2.5-5 м в длину и до 2 т весом. Характерная особенность растительноядных тапиноцефалов – здоровенная лобная кость до 30 см в толщину. Скорее всего, тапиноцефалы использовали ее примерно так же, как современные бараны используют рога. Тапиноцефалы не ели траву (ее в пермском периоде практически не было), а обгрызали нижние ветки древовидных папоротников или жевали полусгнившие стволы. Коренных зубов у тапиноцефалов не было, они жевали пищу передними зубами, эта странность объясняется тем, что у тапиноцефалов (как и у всех других животных, рассмотренных к этому моменту) еще не было вторичного нёба, отделяющего ротовую полость от носоглотки, они не могли жевать и дышать одновременно. Тапиноцефалы – первые животные, обзаведшиеся потовыми железами, с этого момента раскладной парус на спине стал не нужен. Выглядели тапиноцефалы примерно так:
Styracocephalus
Keratocephalus
Delphinognathus
Mormosaurus
Moschops
Moschosaurus
Phocosaurus
Riebeeckosaurus
Struthiocephalus
Tapinocaninus
Tapinocephalus
Ulemosaurus
Среди тапиноцефалов особое место занимает семейство титанозухов. Подобно кабанам, эти существа перешли от чисто вегетарианской диеты к более универсальной – при случае употребляли падаль и, возможно, охотились на мелкую беззащитную добычу (например, детенышей других тапиноцефалов).
Jonkeria
Titanosuchus
Другая, не столь процветающая, группа дейноцефалов – антеозавры. Это были крупные хищники, типа медведей, от 2.5 до 6 м в длину (вместе с хвостом), но относительно стройные – не более 600 кг. Интересно, что у них вместо нёба развились специальные каналы в костях черепного дна, обеспечивающие дыхание во время еды другим способом, чем у современных животных. Останки титанофонеуса (вторая картинка) впервые обнаружил И.А. Ефремов в 1938 году.
Anteosaurus
Doliosauriscus
Titanophoneus
Последнее, самое маленькое семейство дейноцефалов – эстеменнозухи. Эти крупные (до 4 м) растительноядные животные имели на голове маленькие рожки.
Estemmenosuchus
Anoplosuchus
На этом тема дейноцефалов раскрыта
Комментариев нет:
Отправить комментарий