Поздний плейстоцен (также известный как верхний плейстоцен или Tarantian) является последним ярусом в плейстоценовой эпохе . Начало яруса определяет база Eemian яруса межледникового яруса перед последним ледниковым периодом плейстоцена 126000 ± 5000 лет назад. Конец яруса определяется ровно в 10 000 лет Углерод-14 лет BP ("до настоящего") . стадии последующего голоцена .Повсеместно в эпоху позднего плейстоцена доминировали оледенения ( оледенения Висконсин в Северной Америке и соответствующие ледниковые периоды в Евразии). Многие мегафауны вымерли за этот период, и эта тенденция продолжается и в голоцене . Кроме того, человеческий вид , кроме современного человека вымерли. Человечество распространилось на каждом континенте , кроме Антарктиды в позднем плейстоцене.
Поздний плейстоцен: распространение тундростепного биома.
Поздний плейстоцен, включающий в себя последний ледниковый цикл, является, возможно, наиболее изученной эпохой истории Земли по причине детальности геологической и палеонтологической летописи, которая была сохранена в морских, ледниковых, озерных, пещерных осадках, наносах речных террас, лёссах и прочих отложениях.
На протяжении последнего межледникового этапа, между 130000 и 150000 л.н., климат, в общем, был сходным с современным и даже немного теплее. В средних широтах летняя температура была на 2оС выше нынешней, а уровень моря превышал современный на 4-6 метра. В Северной Европе ледники были менее развиты, чем сейчас, а растительность преимущественно представляла собой широколиственные и смешанные леса с преобладанием дуба. Эта фаза перекрывает изотопную стадию 5 и известна также как Ээмское межледниковье или Рисс-Вюрмская межледниковая фаза (по альпийской шкале).
Но природные условия быстро изменялись и резкое похолодание привело к началу нового оледенения 115000 лет назад. Между 115000 и 75000 л.н. произошел ряд небольших температурных колебаний в рамках ледниковой фазы. Хотя условия интерстадиалов и отклонялись от ледниковых условий стадиалов, но никогда по масштабу потепления не достигали уровня межледниковий и были намного короче последних. Между 75000 и 60000 л.н. произошло новое быстрое похолодание (изотопная стадия 4) . В это время ледники покрыли большую часть Скандинавии и тундростепи заняли Северную и Центральную Европу. После новой смены стадиалов и интерстадиалов (изотопная стадия 4) последние ледниковые щиты средних широт достигли своего максимального развития между 21000 и 17000 л.н., покрывая Фенноскандию, Прибалтику, а также Польшу, север Германии, Великобританию и Ирландию.
Глобальный уровень моря упал на 100-120 м. и некоторые изолированные моря, такие как Средиземное и Черное, заметно уменьшились в размере. Исключением было Каспийское море, которое увеличилось за счет питающих его талых ледниковых вод. На протяжении холодной фазы зимняя температура была на 20оС ниже нынешней, и большая часть Европы была покрыта тундрой и холодной степью. Ледники также покрыли горный рельеф Альп, Пиренеев и Апеннин. В это время только некоторые части южной Испании и западной Италии были частично покрыты лесом. В таких условиях исчезли некоторые виды животных умеренного климата, которые существовали в Европе на протяжении последнего межледниковья.
Это случилось с гиппопотамом и прямобивневым слоном (Elephas antiquus) . Первые похолодания в районе 70000 л.н. привели к вымиранию этих видов и распространению Mammuthus primigenius, шерстистого мамонта
Поздний плейстоцен: распространение тундростепного биома.
Поздний плейстоцен, включающий в себя последний ледниковый цикл, является, возможно, наиболее изученной эпохой истории Земли по причине детальности геологической и палеонтологической летописи, которая была сохранена в морских, ледниковых, озерных, пещерных осадках, наносах речных террас, лёссах и прочих отложениях.
На протяжении последнего межледникового этапа, между 130000 и 150000 л.н., климат, в общем, был сходным с современным и даже немного теплее. В средних широтах летняя температура была на 2оС выше нынешней, а уровень моря превышал современный на 4-6 метра. В Северной Европе ледники были менее развиты, чем сейчас, а растительность преимущественно представляла собой широколиственные и смешанные леса с преобладанием дуба. Эта фаза перекрывает изотопную стадию 5 и известна также как Ээмское межледниковье или Рисс-Вюрмская межледниковая фаза (по альпийской шкале).
Но природные условия быстро изменялись и резкое похолодание привело к началу нового оледенения 115000 лет назад. Между 115000 и 75000 л.н. произошел ряд небольших температурных колебаний в рамках ледниковой фазы. Хотя условия интерстадиалов и отклонялись от ледниковых условий стадиалов, но никогда по масштабу потепления не достигали уровня межледниковий и были намного короче последних. Между 75000 и 60000 л.н. произошло новое быстрое похолодание (изотопная стадия 4) . В это время ледники покрыли большую часть Скандинавии и тундростепи заняли Северную и Центральную Европу. После новой смены стадиалов и интерстадиалов (изотопная стадия 4) последние ледниковые щиты средних широт достигли своего максимального развития между 21000 и 17000 л.н., покрывая Фенноскандию, Прибалтику, а также Польшу, север Германии, Великобританию и Ирландию.
Глобальный уровень моря упал на 100-120 м. и некоторые изолированные моря, такие как Средиземное и Черное, заметно уменьшились в размере. Исключением было Каспийское море, которое увеличилось за счет питающих его талых ледниковых вод. На протяжении холодной фазы зимняя температура была на 20оС ниже нынешней, и большая часть Европы была покрыта тундрой и холодной степью. Ледники также покрыли горный рельеф Альп, Пиренеев и Апеннин. В это время только некоторые части южной Испании и западной Италии были частично покрыты лесом. В таких условиях исчезли некоторые виды животных умеренного климата, которые существовали в Европе на протяжении последнего межледниковья.
Это случилось с гиппопотамом и прямобивневым слоном (Elephas antiquus) . Первые похолодания в районе 70000 л.н. привели к вымиранию этих видов и распространению Mammuthus primigenius, шерстистого мамонта
Реконструкция внешнего вида шерстистого мамонта Mammuthus primigenius
M. primigenius был в совершенстве адаптирован к жестким условиям тундростепи и был покрыт толстой и плотной шерстью, которая защищала его тело от низких температур. Он был заметно меньше своего среднеплейстоценового предка (M. trogontherii), достигая 3 метров в холке. Мамонт имел длинные, изогнутые бивни, которые могли помочь ему при выкапывании корней и клубней из вечной мерзлоты. Щёчные зубы состояли из большого количества тонких пластин (до тридцати на последнем коренном), что значительно увеличивало режущую кромку в сравнении с M. trogontherii и по всей видимости было адаптацией к бедной и жесткой растительности тундростепи. Конечности были покрыты сравнительно коротким мехом, что демонстрирует хорошую приспособленность к обычно замёрзшему и периодически заснеженному грунту. Внешний облик шерстистого мамонта известен нам по ряду изображений, которые древние люди современного типа оставили на стенах многих пещер южной Франции и северной Испании (Фон де Гом, Пеш-Мерл и др.). Но наилучшая и прямая информация о M. primigenius получена от ряда найденных в Сибири экземпляров, у которых благодаря холодным условиям этого региона сохранись мягкие ткани.
С началом последнего оледенения крупный лесной Stephanorhinus kirchbergensis был замещён Coelodonta antiquitatis, двурогим носорогом, близкородственным ветви Stephanorhinus, но лучше приспособленным к холодным и сухим условиям тундростепи (рис. 7.4 и 7.10). Подобно шерстистому мамонту, шерстистый носорог нёс толстую и плотную шерсть, которая позволяла выдерживать экстремально низкие температуры последнего оледенения. Более того, щечные зубы были гипсодонтными и хорошо приспособленными к бедной и жесткой растительности полынной степи. Конечности шерстистого носорога, как и у мамонта, были покрыты более короткой шерстью. Хотя последние S. hemitoechus сохранялись в некоторых южных районах Европы после начала последнего ледникового цикла, они исчезли вскоре после распространения C. antiquitatis. В холодных степях помимо шерстистого мамонта и шерстистого носорога обитали и другие виды, такие как лошадь, бизон (Bison priscus), сайга (Saiga tatarica), а также северный олень (Rangifer tarandus) и овцебык (Ovibos moschatus). Овцебык был последним овибовином Европы после исчезновения Praeovibos и Soergelia в среднем плейстоцене (Praeovibos возможно был предком Ovibos).
Скелет шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis
O. moschatus теперь обитает в тундровых биотопах вблизи ледников Неарктики, от Аляски до Гренландии, будучи хорошо приспособленным к экстремально холодным условиям арктической зимы, благодаря длинной и плотной шерсти. Сходный случай представляет собой сайга, которая по сей день населяет степные местообитания Центральной Азии, от Северного Кавказа до севера Китая, через Казахстан и Монголию. Это животное имеет короткий хоботок, который у самцов развит больше и придаёт этой антилопе причудливый вид. Северный олень, ныне мигрирующий вид, населяющий холодные леса и тундру высоких широт Евразии, также был обычным обитателем степных местообитаний позднего плейстоцена. Другими выжившими млекопитающими Европы того времени являются лось (Alces alces), козёл (Capra ibex) и серна (Rupricapra rupricapra). Смесь степных и тундровых элементов также имела мест среди мелких млекопитающих, что отражено в сосуществовании сурков, сусликов и песчанок с леммингами. Всё это делает позднеплейстоценовую тундростепь уникальным биотопом, не имеющим аналогов среди современных биомов.
Реконструкция внешнего вида гигантского (=большерогого) оленя Megaloceros giganteus antecedens
Линия гигантских оленей рода Megaloceros также продолжала существовать на протяжении последнего оледенения, достигнув наибольшего развития. M. giganteus, так называемый ирландский лось , был обычен в позднем плейстоцене высоких и средних широт Европы (рис. 7.11 и 7.12). Его большие «разлапистые» рога достигали в размахе более чем 3,5 м. и весили до 45 кг. Сильная шея и мощное тело, достигавшее более чем 2 м. в холке, поддерживали эти огромные рога, функция которых была предметом споров, начиная с 19 столетия, с самой зари эволюционных идей. Многие палеонтологи считали эти рога примером направленной, недарвиновской эволюции, когда один орган, растущий вне зависимости от условий окружающей среды, привёл к окончательному и неизбежному исчезновению данного рода.
Реконструкция внешнего вида гигантского оленя Megaloceros giganteus hibernicus
В классическом исследовании конца 1960х Стивен Джей Гулд показал, что гигантские рога M. giganteus могут быть интерпретированы как случай аллометрической эволюции. Когда он анализировал совместную эволюцию размеров тела и рогов в данной группе, он продемонстрировал, что имеется аллометрическое соотношение между степенью развития этих двух характеристик. Когда рос размер тела, рога увеличивались в большей мере. M. giganteus был крупнейшим в своей кладе и потому можно ожидать развитие рогов, соответствующее его гигантскому росту. Гигантские рога M. giganteus таким образом были интерпретированы как следствие большого размера тела, достигнутого видом, но не случаем «прямой» эволюции. Более того, эти рога, вероятно, имели функцию предотвращения большинства турниров, обычных среди самцов других видов оленей. Это могло приводить к значительной экономии энергии и предотвращать летальные случаи, имеющие место в ходе этих схваток.
Следовательно, хотя большие рога M. giganteus и не позволяли ему заселять густые леса, где живут современные олени, они могли иметь высокое адаптивное значение как украшение, предотвращающее потери энергии и прочие последствия сезонных турниров между самцами.
Среди хищников большинство среднеплейстоценовых видов выжило в позднем плейстоцене, хотя и была представлена более крупными и мощными «пещерными» вариантами, которые зачастую описывались как отдельные виды и подвиды . Из числа гиен встречалась пятнистая гиена, хотя и представленная её собственным пещерным подвидом Crocuta crocuta spelaea, который был явно более робустным, чем его современные родственники. Это также справедливо по отношению к пещерному льву, Panthera spelaea, который обычно принимают за отдельный вид, отличающийся от современного льва Panthera leo. Действительно, пещерный лев был гораздо крупнее, чем сегодняшние львы, достигая 2 м. в длину и 1,2 м. в холке. Мы знаем, благодаря изображению этого животного древними людьми, что пещерный лев не имел типичной для современных самцов африканского льва гривы, хотя и имел кисточку на конце хвоста. Он, возможно, был боле похож на современную львицу, но с плотной и толстой шерстью, особенно в районе шеи, и с короткими и мощными конечностями.
Подборка реконструкций млекопитающих из позднеплейстоценового пещерного местонахождения (Lezetxiki), Испания
В классическом исследовании конца 1960х Стивен Джей Гулд показал, что гигантские рога M. giganteus могут быть интерпретированы как случай аллометрической эволюции. Когда он анализировал совместную эволюцию размеров тела и рогов в данной группе, он продемонстрировал, что имеется аллометрическое соотношение между степенью развития этих двух характеристик. Когда рос размер тела, рога увеличивались в большей мере. M. giganteus был крупнейшим в своей кладе и потому можно ожидать развитие рогов, соответствующее его гигантскому росту. Гигантские рога M. giganteus таким образом были интерпретированы как следствие большого размера тела, достигнутого видом, но не случаем «прямой» эволюции. Более того, эти рога, вероятно, имели функцию предотвращения большинства турниров, обычных среди самцов других видов оленей. Это могло приводить к значительной экономии энергии и предотвращать летальные случаи, имеющие место в ходе этих схваток.
Следовательно, хотя большие рога M. giganteus и не позволяли ему заселять густые леса, где живут современные олени, они могли иметь высокое адаптивное значение как украшение, предотвращающее потери энергии и прочие последствия сезонных турниров между самцами.
Среди хищников большинство среднеплейстоценовых видов выжило в позднем плейстоцене, хотя и была представлена более крупными и мощными «пещерными» вариантами, которые зачастую описывались как отдельные виды и подвиды . Из числа гиен встречалась пятнистая гиена, хотя и представленная её собственным пещерным подвидом Crocuta crocuta spelaea, который был явно более робустным, чем его современные родственники. Это также справедливо по отношению к пещерному льву, Panthera spelaea, который обычно принимают за отдельный вид, отличающийся от современного льва Panthera leo. Действительно, пещерный лев был гораздо крупнее, чем сегодняшние львы, достигая 2 м. в длину и 1,2 м. в холке. Мы знаем, благодаря изображению этого животного древними людьми, что пещерный лев не имел типичной для современных самцов африканского льва гривы, хотя и имел кисточку на конце хвоста. Он, возможно, был боле похож на современную львицу, но с плотной и толстой шерстью, особенно в районе шеи, и с короткими и мощными конечностями.
Череп и реконструкция головы пещерного медведя Ursus spelaeus
Реконструкция внешнего облика пещерного медведя на фоне горного ландшафта
Последний акт: распространение современного человека
Первые останки взрослого неандертальца были найдены в 1848 году в Гибралтаре, но они не были описаны до 1864 года. Фактически, эти находки были оценены только после находки на территории Германии, в долине Неандерталь, менее полного мозгового черепа в 1856 году. Вначале фрагментарный череп из Неандерталя стал использоваться как аргумент вскоре после выхода первого издания дарвиновского «Происхождения видов». В книге «Место человека в природе» (опубликованной до дарвиновского «Происхождения человека») Томас Гексли обсуждает эволюционное значение находок из Неандерталя для понимания происхождения человека.
С самого начала эволюционная позиция неандертальца была (и остаётся) предметом интенсивных дебатов по причине загадочной смеси архаических и продвинутых признаков в его строении. С его непосредственным предком, H. heidelbergensis, неандертальца объединяет некоторое количество эректоидных признаков, таких как продолговатый череп с низким лбом и большими надбровными дугами. Тем не менее, форма черепной коробки отличалась: не плоская и низкая как у среднеплейстоценовых гоминид, а округлая и с высоким сводом. Орбиты были не четырехугольные как у других видов людей, а большие и характерно закруглённые. Хотя и сильно развитые, надбровные дуги над орбитами также отличались. Они больше не формировали своего рода козырёк, а окружали только глаза и были разделены над носом. Нос сам по себе был выдающимся, широким и очень высоким, что интерпретируется как адаптация, позволявшая изолировать носовые полости от холодного воздуха позднего плейстоцена. Лицо было большим и выдающимся вперед, то есть прогнатичным. Это, возможно, было следствием мощного развития передних зубов, особенно резцов, которые были выступающими и приспособленными к разжевыванию жесткой пищи перед проглатыванием (большинство резцов неандертальцев демонстрирует характерное снашивание, не найденное у других видов людей). Форма нижней челюсти у неандертальцев также была значительно прогнатична. Выдвинутое вперёд озубление нижней челюсти привело к образованию уникального признака неандертальцев – широкого промежутка между последним третьим нижним коренным зубом и восходящей ветвью нижней челюсти (здесь мог бы располагаться четвертый коренной зуб).
Массивность неандертальцев также проявлялась и в форме их тела, имевшего относительно короткие руки и ноги. Это было явной адаптацией к холодным условиям степных местообитаний, где неандертальцы селились в позднем плейстоцене. Тем не менее, в начале двадцатого века подобная анатомия была первоначально интерпретирована как доказательство примитивности вида. В монографии французского палеонтолога Марцеллина Буле собраны эти характеристики, представляющие неандертальцев как грубых и значительно отличающихся от современных людей. Он описывал неандертальцев как примитивных людей с укороченными пропорциями тела и несовершенной бипедальностью. Тем не менее, против идеи примитивности неандертальцев встал тот факт, что ёмкость черепа неандертальцев больше таковой у современных людей. Это было выявлено уже первыми авторами, исследовавшими черепные коробки неандертальцев.
Теперь мы знаем, что средний объём мозговой полости мужчин неандертальцев был около 1600 см3, тогда как у женщин около 1300 см3 (против 1500 и 1200 см3, соответственно, у современных людей). Помимо этого, неандертальцы изготовляли каменные орудия, известные как мустьерская индустрии, которая была явно гораздо более сложной, чем таковая их предков, которые, однако, развили архаичную ашельскую индустрию. В терминах культуры, последние неандертальцы были, фактически, весьма близки к первым людям современного типа и у них можно найти первые доказательства похорон. Хотя наибольшая доля останков неандертальцев сконцентрирована на территории западной и центральной Европы (например, Ля Шапель-О-Сен и Ля Ферраси, Франция; Монте Кикео, Италия; Крапина, Хорватия), этот вид занял обширную территорию от Южной Испании (Зафаррайя) до Леванта (Табун) и западной Азии (Шанидар, Иран). Тем не менее, около 40000 л.н. новый тип людей стремительно вторгся на территорию Европы, вскоре (около 30000 л.н.) полностью заменив или вытеснив неандертальцев. Эти новые люди были нашими собственными предками, часто называемыми «людьми современного типа». Анатомия этого вида была очень отлична от неандертальской, они были высокорослыми (около 1,8 метра в случае первых позднеплейстоценовых представителей, известных как кроманьонские люди или кроманьонцы) с длинными, тонкими конечностями. Свод черепа был высоким и характерно округлым, значительно отличающимся от продолговатых черепных коробок, наблюдаемых у неандертальцев и эректоидных вариантов. Лоб был высоким, орбиты были низкими и четырехугольными, лишенными толстых надбровных дуг, присутствующих у ранних форм людей. Лицо было низким и плоским, без прогнатизма как у неандертальцев. Нижняя челюсть имела подбородочный выступ - уникальный среди гоминид признак.
Первые свидетельства появления этого нового типа людей найдены в различных частях Африки и датируются промежутком времени между 200000 и 100000 л.н. Ряд фрагментарных черепов, таких как черепа из Нгалоба в Лаэтоли, Танзания и Джебель Ирхуд, Марокко, уже показывает признаки современных людей вроде округлого свода, плоского широкого лица и ряда других, хотя при этом и сохраняет некоторые архаичные признаки (наподобие надбровных дуг). Около 100000 л.н. современное сочетание признаков – короткий, округлый свод, маленькие надбровные дуги, выступающий подбородок, стройное, высокорослое телосложение – было комплексно представлено в ряде африканских находок. Так дело обстоит, например, с черепом с Класис Ривер, Южная Африка и неполным скелетом из Оми Кибиш 1, Эфиопия. Все эти находки подтверждают присутствие людей современного типа в Африке ранее 100000 л.н. Стройное телосложение первых людей современного типа может быть объяснено как адаптация к жизни в саванне и открытых ландшафтах Африки и явно контрастирует с массивной конституцией холодостойких неандертальцев.
Тем не менее, смесь архаичных и продвинутых признаков у этих ранних людей современного типа вела к обманчивому заключению относительно их происхождения в то время, когда датирование этих находок было сбивающим с толку. Когда в 1920х и 1930х гг. первые свидетельства относительно ранних современных людей появились в ряде пещер в Эль Табун и Мугарет, на горе Кармель в Палестине, они были интерпретированы как промежуточная форма между неандертальцами и европейскими кроманьонцами. Полные черепа Схул-5 и Кафзех показывали вполне современную морфологию но сохраняли, как и африканские «протосовременные люди», некоторые архаические признаки наподобие умеренно развитых надбровных дуг. Находки настоящих неандертальцев в других местонахождениях региона, таких как Табун-1, поддерживали подобную «промежуточную» интерпретацию. В то время не было надежных методов датирования этих останков и принималось, что неандертальцы из Табун-1 были, фактически, старше ранних современных людей, предшествовали им в заселении данной области и эволюционировали непосредственно на данной территории. Тем не менее, когда точное датирование посредством электронного спинового резонанса и других методов стало доступным, картина полностью изменилась. Черепа современного типа из Кафзех и Схул были, в действительности, старше, чем большинство неандертальцев региона, достигая возраста от 120000 до 100000 лет, что близко к датировкам первых людей современного типа в Африке. Неандертальские же черепа Кебара и Амуд были моложе, возрастом от 50000 до 40000 лет. Неандерталец из Табун, в свою очередь, старше и близок по возрасту к останкам из Схул и Кафзех. Относительно простая последовательная смена неандертальцев современными людьми была заменена намного более сложной схемой: современный человек – неандерталец, или неандерталец – современный человек – неандерталец.
Ближневосточная сукцессия представляется отражением в большей степени экологических изменений, чем филогенетических. Предполагаемые неандерталоидные признака останков из Схул и Кафзех в действительности были архаическими признаками, унаследованными от общего предка обоих типов: H. ergaster, H. antecessor, или H. heidelbergensis. Говоря языком кладистики, это примитивные, плезиоморфные признаки, которые не могут быть использованы в филогенетических целях. Неандертальцы и люди современного типа явно относятся к двум различным экотипам: мощному холодостойкому экотипу приледниковой Европы и высокому, стройному экотипу открытых ландшафтов и саванн Африки. В данном контексте, Ближний Восток можно считать пограничной зоной, отражающей климатические флуктуации позднего плейстоцена. Последовательности современный человек – неандерталец и неандерталец – современный человек – неандерталец записывают это отражение широтного смещения границы между холодными степями на севере и полупустынно-саванными условиями на юге. Неандертальцы и люди современного типа могли следовать за своими биотопами на юг или на север, завися от широтных флуктуаций границы между этими двумя биомами.
Люди современного типа заменили неандертальцев около 30000 лет назад, перед серией событий, приведших к исчезновению позднеплейстоценовой мегафауны в начале современного межледникового периода. Что послужило причиной этого замещения? Очевидно, более сложная культура современных людей выглядит правдоподобным фактором. Каменные артефакты современных людей, включая ориньякскую индустрию, были технологически более прогрессивны, чем мустьерские орудия неандертальцев. Также люди современного типа были явно способнее к символическому выражению, что отражено в пещерах на юге Франции и на севере Испании. Они создавали не только инструменты, но и малые скульптурные формы, ожерелья и другие предметы, не несущие непосредственной пользы для выживания. Они также хоронили своих мёртвых в замысловатых погребениях, сопровождая их некоторыми из этих объектов. Таким образом, они выглядят более продвинуто, чем их неандертальские кузены.
Тем не менее, свидетельства, найденные вместе с последними неандертальцами во Франции, противоречат такой интерпретации. Находки из Сант Церзаре, возраст которых около 36 т.л., включают в себя довольно полные останки неандертальцев и искусную индустрию, сходную с ориньякской. Индустрия, названная шательперронской, более продвинута, чем мустьерская и показывает, что в конце своей истории неандертальцы достигли высокого технологического уровня в изготовлении орудий, сходного с таковым первых людей современного типа, прибывших в Европу. Также здесь выявлено, что последние неандертальцы могли хоронить своих мёртвых, что доказывается свидетельствами, найденными в классических неандертальских местонахождениях, таких как Кебара и Табун в Израиле и Шанидар в Иране. Таким образом, аргумент, гласящий, что люди современного типа заместили неандертальцев по причине больших культурных способностей, поставлен под вопрос.
Но если культурные различия не объясняют смену неандертальцев современными людьми, то замещение одних другими может быть объяснено только в терминах биологической приспособленности. Так как Неандертальцы были видом, обитавшим укоренившимся в европейских степях больше 80000 лет, то распространение современных людей было вероятно связано с некой демографической революцией, которая позволила им расширить свой ареал по всей Европе севернее Кавказа. Другими словами, люди современного типа, возможно, заменили неандертальцев по причине большей, чем у своих холодостойких массивных соседей, скорости размножения. В отличие от неандертальцев, современные люди не только поселились в Европе, но и расселились по всей Евразии, достигли Австралии около 40000 л.н. В итоге, в конце плейстоцена, они пересекли Берингийский мост суши, который в то время был обширным сухим регионом, и колонизировали Америку, достигнув территорий, ранее не населенных другими видами людей.
Реконструкция внешнего облика мужчины-неандертальца
Последнее массовое вымирание
В конце последнего ледникового периода, 14000 л.н., ледниковые щиты вновь начали отступать и 10000 л.н. началась новая межледниковая фаза, голоцен. Температура резко возросла на 5 – 7 градусов, а уровень моря поднялся на 120 м., до своего современного значения. В Евразии тундростепь, исконное местообитание мамонтов и шерстистых носорогов, распалась и исчезла. Непрерывный пояс хвойных лесов, тайга, раскинулся по Европе и Восточной Азии. К северу от него узкий пояс арктической тундры был пригоден только для немногих тундростепных видов, таких как северный олень и лемминги. Южнее лесов сухие степи Центральной Азии были домом для ряда среднеразмерных копытных, таких как лошадь, бизон и антилопы, а также для некоторых видов грызунов. Овцебык выжил в арктических регионах Северной Америки. Но крупнейшие представители позднеплейстоценовой мегафауны исчезли полностью. Последние мамонты Европы, возрастом около 13000 лет, описаны с территории Дании и Швеции. В Сибири последние свидетельства существования этих хоботных датированы 10000 лет, хотя, по всей видимости, на некоторых небольших островах Северного Ледовитого океана, к северу от Сибири, они сохранялись и менее чем 4000 л.н.. Для мамонта и шерстистого носорога сокращение их природных местообитаний могло вести к уменьшению их численности, увеличивая тем самым вероятность их вымирания.
Тем не менее, альтернативная причина, распространение людей современного типа по всей планете, могла играть основную роль в позднеплейстоценовом исчезновении мегафауны. Распространение современных людей представляется фатальным не только для неандертальцев, но и для других значимых крупных млекопитающих ледникового периода. Хотя нет прямых доказательств, что люди охотились на пещерных медведей, этот вид исчез в Европе около 18000 л.н., во время максимума последнего оледенения, гораздо раньше начала голоценового межледниковья. Ещё раньше, около 40000 л.н., современные люди из Азии достигли Австралии.
Этот континент был населён в то время богатой фауной сумчатых - продуктом эволюции, длившейся в изоляции от прочего мира миллионы лет, с начала Кайнозоя. Тем не менее, крупнейшие австралийские виды вымерли вскоре после прибытия людей. Более впечатляющи свидетельства из Северной Америки. На этом континенте таяние ледников открыло новый свободный ото льдов коридор с Восточной Азией и сделало возможным проход первых палеоиндейцев около 14000 л.н. Хотя на протяжении плейстоцена Северная Америка претерпела менее драматичные изменения, за короткий промежуток времени между 11000 и 10000 л.н. исчезло около 30 родов крупных млекопитающих, включая мастодонтов, мамонтов, тапиров, лошадей, парнокопытных, неполнозубых южноамериканского происхождения и когорту хищников, связанных с этой добычей. В Африке, древнейшем населённом современными людьми континенте, сходный ряд вымираний крупных растительноядных и хищников имел место раньше, в среднем плейстоцене. Homo sapiens выглядит уникальным в своей способности к уничтожению других видов. Эта способность не характерна для других видов гоминид. Неандертальцы длительно сосуществовали с различными видами мегафауны, не приводя к их вымиранию. В Африке продвинутые гоминиды наподобие H. ergaster сосуществовали с различными родами крупных млекопитающих миоценового и плиоценового происхождения вплоть до своего исчезновения в среднем плейстоцене.
Млекопитающие между двумя массовыми вымираниями
Позднее в голоцене волна вымираний продолжилась. После заселения современными людьми средиземноморских островов быстро исчезла эндемичная фауна, развивавшаяся на протяжении плейстоцена. Ряд позднеплейстоценовых реликтов, таких как лев и леопард, также исчезли в Европе в историческое время. Другие были поставлены в весьма угрожаемое положение вследствие сокращения среды их обитания, как в случае с бурым медведем, рысью и зубром. Сокращение этих видов было результатом воздействия не только самих современных людей, но и млекопитающих, связанных с человеком с тех пор, как H. sapiens стал агентом не только вымирания, но и эволюции. С началом неолитической революции некоторые виды попали под покровительство людей, которые использовали их для своей выгоды. Эти виды были изменены путём активной селекции вариететов и морфотипов, наиболее полезных для человека.
К таким животным относятся одомашненные вариететы собак, кошек, свиней, крупного и мелкого рогатого скота. Это был своего рода симбиоз, т.к. эти виды также извлекли пользу из увеличения своей численности. Другие виды, хотя и не желаемые и не одомашненные, также получили выгоду от экспансии человека, расширив свой ареал в историческое время. Так случилось с мышью (Mus musculus) и крысами (Rattus rattus и R. norvergicus). R. norvergicus проникла на территорию Европы в Средние века и послужила фактором распространения ужасной чумы, которая опустошила Европу в 14 веке.
В конце концов, люди одомашнивались сами. После тысяч лет рассеивания и культурной дифференциации, сопровождаемых селективным межгрупповым скрещиванием, существующее разнообразие антропологических типов может быть расценено как специфический случай искусственного отбора. Это - генетическое сокровище, которое проявляется в экстраординарном разнообразии морфотипов, и которое пережило тысячи лет массовой гибели и систематического разрушения во время войн. Таким образом, эволюция продолжается даже после появления современного человека.
Но главный эффект человеческой активности остаётся в будущем. С началом индустриальной эволюции в начале 19 века современные люди начали выбрасывать в атмосферу большие количества CO2 и других парниковых газов, которые хранились в океанических и наземных резервуарах миллионы лет. Основным эффектом эмиссии этих парниковых газов является прогрессирующее потепление планеты, которое может привести к прерыванию ледниково – межледниковой динамики, берущей начало в плиоцене. Как следствие, Земля может вернуться обратно к гораздо более тёплому климатическому состоянию. Таяние ледниковых щитов Арктики и Западной Антарктиды – это реальное следствие потепления, так же как и общее поднятие глобального уровня моря. Если быть точным, это не новый для планеты сценарий. Например, нам известно резкое и интенсивное потепление, имевшее место в конце палеоцена, когда раннеэоценовые тропические леса распространились по обширным территориям Земли. Каким будет состояние биосферы на протяжении нескольких следующих тысячелетий? Будет ли наше будущее напоминать умеренный среднеплейстоценовый межледниковый период или, лучше того, раннеплиоценовый климатический оптимум? Или мы стоим перед лицом климата более жаркого, чем даже эоценовый, когда не было ледниковых щитов, покрывавших Антарктиду? Вероятно, слишком рано давать ответ на эти вопросы. Между тем, эволюция продолжается. Млекопитающие ныне находятся перед лицом их второго массового вымирания. Когда первое имело место 65 млн. л.н., они были представлены мелкими, генерализованными формами, способными к переживанию длительного периода стресса. Теперь ситуация отличается и сравнима с той, что сложилась с последними динозаврами. В новых условиях, возникших под влиянием человека, пострадавшая фауна млекопитающих едва ли выживет без нашей помощи и наше поведение должно изменится в будущем с целью сохранения этих биологических сокровищ. Иначе и они будут включены в летопись окаменелостей и станут предметом будущей версии этой книги.
Комментариев нет:
Отправить комментарий